The Mollusca comprises a diverse range of organisms, with the class Gastropoda alone boasting approximately 80 000 extant species. Their adaptability across various habitats is facilitated by the evolution of the radula, a key structure for food acquisition. The radula’s composition and mechanical properties, including its chitinous membrane, teeth, and supporting structures, enable efficient food gathering and processing. Through adaptive tooth morphology and composition, an interplay between radular components is facilitated, which results in collective effects to withstand forces encountered during feeding and reduce structural failure, with the broad range of variations reflecting ecological niches. Furthermore, teeth consist of composite materials with sometimes high contents of iron, calcium, or silicon to reduce wear. During interaction with the food, the radula performs complex three-dimensional motions, challenging to document. Here, we provide a review on the morphology, the mechanical properties, the composition, and various other parameters that contribute to radular performance. Due to, e.g., the smallness of these structures, there are, however, limitations to radular research. However, numerical simulations and physical models tested on substrates offer avenues for further understanding radular function and performance during feeding. These studies not only advance our knowledge of molluscan biology and ecology but also provide inspirations for biomimetic design and further advances in materials engineering.

1.
P. Y.
Parkhaev
, “
The early Cambrian radiation of Mollusca
,” in
Phylogeny and Evolution of the Mollusca
, edited by
W. F.
Ponder
and
D. R.
Lindberg
(
University of California
,
Berkeley
,
2008
).
2.
3.
G.
Haszprunar
and
A.
Wanninger
,
Curr. Biol.
22
,
R510
(
2012
).
4.
A.
Wanninger
and
T.
Wollesen
,
Biol. Rev.
94
,
102
(
2019
).
5.
A. D.
Chapman
,
Numbers of Living Species in Australia and the World
(
Australian Biodiversity Information Services
,
Toowoomba
,
2009
).
6.
P.
Bouchet
,
J.-P.
Rocroi
,
J.
Frýda
,
B.
Hausdorf
,
W.
Ponder
,
A.
Valdes
, and
A.
Warén
,
Malacologia
47
,
1
(
2005
).
7.
T.
Wollesen
,
M.
Scherholz
,
S. V.
Rodríguez Monje
,
E.
Redl
,
C.
Todt
, and
A.
Wanninger
,
Sci. Rep.
7
,
5486
(
2017
).
9.
F. H.
Troschel
,
Das Gebiss der Schnecken zur Begründung einer natürlichen Classification. 1.
(
Berlin
,
1856–1863
).
10.
J.
Thiele
,
Handbuch der systematischen Weichtierkunde
(
Gustav Fischer
,
Jena
,
1931–1935
).
11.
J. E.
Gray
,
Ann. Mag. Nat. Hist.
11
,
124
(
1853
).
12.
L. H.
Hyman
,
Mollusca I. Aplacophora, Polyplacophora, Monoplacophora. Gastropoda, the coelomate Bilateria. The Invertebrates 6
(
McGraw-Hill Book Company
,
New York
,
1967
).
13.
R. S.
Steneck
and
L.
Watling
,
Mar. Biol.
68
,
299
(
1982
).
15.
G.
Haszprunar
and
K. J.
Götting
,
Mollusca, Weichtiere
, edited by
W.
Westheide
and
G.
Rieger
(
Springer
,
Berlin
,
2007
).
16.
S.
Hackethal
,
E.
Schulz-Kornas
,
S. N.
Gorb
, and
W.
Krings
, Interface Focus 14, 20230082 (2024).
17.
W.
Krings
,
C.
Hempel
,
L.
Siemers
,
M. T.
Neiber
, and
S. N.
Gorb
,
Sci. Rep.
11
,
9556
(
2021
).
18.
W.
Krings
and
S. N.
Gorb
,
Biotribology
26
,
100164
(
2021
).
19.
W.
Krings
,
Ph.D. dissertation
,
University of Hamburg
,
2020
.
20.
S. N.
Gorb
and
W.
Krings
,
Acta Biomater.
134
,
513
(
2021
).
21.
W.
Krings
,
Y.
Matsumura
,
J.-O.
Brütt
, and
S. N.
Gorb
,
Sci. Nat.
109
,
52
(
2022
).
22.
W.
Krings
,
M. T.
Neiber
,
A.
Kovalev
,
S. N.
Gorb
, and
M.
Glaubrecht
,
BMC Ecol. Evol.
21
,
35
(
2021
).
23.
G.
Haszprunar
,
E.
Speimann
,
A.
Hawe
, and
M.
Heß
,
ODE
11
,
201
(
2011
).
24.
A.
Solem
,
The Shell Makers: Introducing Mollusks
(
Wiley
,
New York
,
1974
).
25.
J. R.
Walsby
,
Veliger
18
,
139
(
1975
).
26.
J. B.
Burch
and
K. H.
Jeong
,
Malacol. Rev.
17
,
67
(
1984
).
27.
W.
Blinn
,
R. E.
Truitt
, and
A.
Pickart
,
J. North Am. Benthol. Soc.
8
,
237
(
1989
).
28.
S. J.
Hawkins
,
D. C.
Watson
,
A. S.
Hill
,
S. P.
Harding
,
M. A.
Kyriakides
,
S.
Hutchinson
, and
T. A.
Norton
,
J. Molluscan Stud.
55
,
151
(
1989
).
29.
T. F.
Duda
,
A. J.
Kohn
, and
S. R.
Palumbi
,
Biol. J. Linn. Soc.
73
,
391
(
2001
).
30.
T.
Ukmar-Godec
,
G.
Kapun
,
P.
Zaslansky
, and
D.
Faivre
,
J. Struct. Biol.
192
,
392
(
2015
).
31.
I.
Ekimova
,
Á
Valdés
,
A.
Chichvarkhin
,
T.
Antokhina
,
T.
Lindsay
, and
D.
Schepetov
,
Mol. Phylogenet. Evol.
141
,
106609
(
2019
).
32.
D. K.
Padilla
,
Veliger
41
,
201
(
1998
).
33.
D. K.
Padilla
,
Evol. Ecol. Res.
3
,
15
(
2001
).
34.
L.
Hilgers
,
S.
Hartmann
,
J.
Pfaender
,
N.
Lentge-Maaß
,
R. M.
Marwoto
,
T.
von Rintelen
, and
M.
Hofreiter
,
Genes
13
,
1029
(
2022
).
35.
N. W.
Runham
and
P. R.
Thornton
,
J. Zool.
153
,
445
(
1967
).
36.
U.
Mackenstedt
and
K.
Märkel
,
Zoomorphology
107
,
209
(
1987
).
37.
C. J.
Franz
,
J. Molluscan Stud.
56
,
25
(
1990
).
38.
D. K.
Padilla
,
D. E.
Dittman
,
J.
Franz
, and
R.
Sladek
,
J. Molluscan Stud.
62
,
275
(
1996
).
39.
J. A.
Shaw
,
L. R.
Brooker
, and
D. J.
Macey
,
Molluscan Res.
22
,
93
(
2002
).
40.
J. A.
Shaw
,
D. J.
Macey
,
L. R.
Brooker
, and
P. L.
Clode
,
Biol. Bull.
218
,
132
(
2010
).
41.
C.
Scheel
,
S. N.
Gorb
,
M.
Glaubrecht
, and
W.
Krings
,
Biol. Open
9
,
bio055699
(
2020
).
43.
N. W.
Runham
and
K.
Isarankura
,
Malacologia
5
,
73
(
1966
).
44.
U.
Mackenstedt
and
K.
Märkel
, in
Radular Structure and Function
, edited by
G. M.
Barker
(
CABI Publishing
,
Oxon
,
2001
).
45.
E.
Vortsepneva
,
D. G.
Herbert
, and
Y.
Kantor
,
J. Morphol.
282
,
1683
(
2021
).
46.
E.
Vortsepneva
,
D. G.
Herbert
, and
Y.
Kantor
,
J. Morphol.
283
,
363
(
2022
).
47.
M. P.
Bendsøe
and
N.
Kikuchi
,
Comput. Methods Appl. Mech. Eng.
71
,
197
(
1988
).
48.
M. P.
Bendsøe
,
Struct. Optim.
1
,
193
(
1989
).
49.
M. P.
Bendsøe
,
Optimization of Structural Topology. Shape and Material
(
Springer
,
Berlin
,
1995
).
50.
E. R.
Dumont
,
I. R.
Grosse
, and
G. J.
Slater
,
J. Theor. Biol.
256
,
96
(
2009
).
51.
P. W.
Freeman
and
C. A.
Lemen
,
J. Zool.
273
,
273
(
2007
).
52.
P. S. L.
Anderson
,
J. Exp. Biol.
221
,
jeb187294
(
2018
).
53.
W.
Krings
,
T.
Faust
,
A.
Kovalev
,
M. T.
Neiber
,
M.
Glaubrecht
, and
S. N.
Gorb
,
R. Soc. Open Sci.
6
,
190222
(
2019
).
54.
W.
Krings
,
C.
Neumann
,
M. T.
Neiber
,
A.
Kovalev
, and
S. N.
Gorb
,
Sci. Rep.
11
,
10560
(
2021
).
55.
56.
L. K.
Grunenfelder
,
E. E.
de Obaldia
,
Q.
Wang
,
D.
Li
,
B.
Weden
,
C.
Salinas
,
R.
Wuhrer
,
P.
Zavattieri
, and
D.
Kisailus
,
Adv. Funct. Mater.
24
,
6093
(
2014
).
57.
W.
Krings
,
J.-O.
Brütt
, and
S. N.
Gorb
,
Front. Zool.
19
,
19
(
2022
).
58.
D.
Lu
and
A. H.
Barber
,
J. R. Soc. Interface
9
,
1318
(
2012
).
59.
A. H.
Barber
,
D.
Lu
, and
N. M.
Pugno
,
J. R. Soc. Interface
12
,
20141326
(
2015
).
60.
T.
Ukmar-Godec
et al,
Adv. Mater.
29
,
1701171
(
2017
).
61.
W.
Krings
,
H.
Wägele
,
C.
Neumann
, and
S. N.
Gorb
,
J. R. Soc. Interface
20
,
20220927
(
2023
).
62.
W.
Krings
,
C.
Neumann
,
S. N.
Gorb
,
A.
Koehnsen
, and
H.
Wägele
,
Ecol. Evol.
13
,
e10332
(
2023
).
63.
W.
Krings
,
A.
Kovalev
,
M.
Glaubrecht
, and
S. N.
Gorb
,
Zoology
137
,
125713
(
2019
).
64.
W.
Krings
,
A.
Kovalev
, and
S. N.
Gorb
,
Acta Biomater.
135
,
458
(
2021
).
65.
W.
Krings
,
A.
Kovalev
, and
S. N.
Gorb
,
Proc. R. Soc. B
288
,
20203173
(
2021
).
66.
W.
Krings
,
H.
Karabacak
, and
S. N.
Gorb
,
J. R. Soc. Interface
18
,
20210377
(
2021
).
67.
S. A.
Herrera
et al,
20th International Conference on Composite Materials Copenhagen
,
19–24 July
(
2015
).
68.
A.
Pohl
et al,
J. Mech. Behav. Biomed. Mater.
111
,
103991
(
2020
).
69.
71.
K.
Isarankura
and
N. W.
Runham
,
Malacologia
7
,
71
(
1968
).
73.
74.
75.
D. K.
Padilla
,
E. K.
Dilger
, and
D. E.
Dittmann
,
Am. Zool.
40
,
1161
(
2000
).
76.
D. G.
Reid
and
Y. M.
Mak
,
J. Molluscan Stud.
65
,
355
(
1999
).
77.
G. C.
Trussell
,
Evolution
54
,
151
(
2000
).
78.
J. A.
Shaw
,
D. J.
Macey
, and
L. R.
Brooker
,
J. Mar. Biol. Assoc.
88
,
597
(
2008
).
79.
A.
Ito
,
A. S.
Ilano
, and
S.
Nakao
,
J. Molluscan Stud.
68
,
197
(
2002
).
80.
D.
Grünbaum
and
D. K.
Padilla
,
Integr. Compar. Biol.
54
,
323
(
2014
).
81.
M.
Molis
,
R. A.
Scrosati
,
E. F.
El-Belely
,
T. J.
Lesniowski
, and
M.
Wahl
,
J. Ecol.
103
,
851
(
2015
).
82.
B.
Mischor
and
K.
Märkel
,
Zoomorphology
104
,
42
(
1984
).
83.
H. A.
Lowenstam
and
S.
Weiner
,
Science
227
,
51
(
1985
).
84.
P.
van der Wal
,
J. Ultrastruct. Mol. Struct. Res.
102
,
147
(
1989
).
85.
P.
van der Wal
,
J. J.
Videler
,
P.
Havinga
, and
R.
Pel
, in
Architecture and Chemical Composition of the Magnetite-Bearing Layer in the Radula Teeth of Chiton olivaceus (Polyplacophora)
, edited by
R. E.
Crick
(
Springer
,
Boston
,
1989
).
86.
P.
van der Wal
,
H. J.
Giesen
, and
J. J.
Videler
,
Mater. Sci. Eng. C
7
,
129
(
1999
).
87.
E. D.
Sone
,
S.
Weiner
, and
L.
Addadi
,
J. Struct. Biol.
158
,
428
(
2007
).
88.
Q.
Wang
et al,
Adv. Funct. Mater.
23
,
2908
(
2013
).
89.
D.
Montroni
,
X.
Zhang
,
J.
Leonard
,
M.
Kaya
,
C.
Amemiya
,
G.
Falini
, and
M.
Rolandi
,
PLoS One
14
,
e0212249
(
2019
).
90.
W.
Krings
,
J.-O.
Brütt
, and
S. N.
Gorb
,
Philos. Trans. R. Soc. A
380
,
20210335
(
2022
).
91.
W.
Krings
,
J.-O.
Brütt
,
S. N.
Gorb
, and
M.
Glaubrecht
,
Malacologia
63
,
77
(
2020
).
92.
R. J.
Wealthall
,
L. R.
Brooker
,
D. J.
Macey
, and
B. J.
Griffin
,
J. Morphol.
265
,
165
(
2005
).
93.
J. A.
Shaw
,
D. J.
Macey
,
L. R.
Brooker
,
E. J.
Stockdale
,
M.
Saunders
, and
P. L.
Clode
,
J. Morphol.
270
,
588
(
2009
).
94.
J. A.
Shaw
,
D. J.
Macey
,
L. R.
Brooker
,
E. J.
Stockdale
,
M.
Saunders
, and
P. L.
Clode
,
Microsc. Microanal.
15
,
154
(
2009
).
95.
M.
Saunders
,
C.
Kong
,
J. A.
Shaw
, and
P. L.
Clode
,
Microsc. Microanal.
17
,
220
(
2011
).
96.
Y.
Han
,
C.
Liu
,
D.
Zhou
,
F.
Li
,
Y.
Wang
, and
X.
Han
,
Bioelectromagnetics
32
,
226
(
2011
).
97.
L. R.
Brooker
and
J. A.
Shaw
,
The Chiton Radula, a Unique Model for Biomineralization Studies
, edited by
J.
Seto
(
Intech Open
,
Rijeka
,
2012
).
98.
C.
Wang
,
Q. Y.
Li
,
S. N.
Wang
,
S. X.
Qu
, and
X. X.
Wang
,
Mater. Sci. Eng. C
37
,
1
(
2014
).
99.
D.
Faivre
and
T.
Ukmar-Godec
,
Angew. Chem. Int. Ed. Engl.
54
,
4728
(
2015
).
100.
D.
Joester
and
L. R.
Brooker
, in
The Chiton Radula: A Model System for Versatile Use of Iron Oxides
, edited by
D.
Faivre
(
Wiley-VCH
,
Weinheim
,
2016
).
101.
N. W.
Runham
,
P. R.
Thronton
,
D. A.
Shaw
, and
R. C.
Wayte
,
Z. Zellforsch
99
,
608
(
1969
).
102.
M. H.
Nesson
and
H. A.
Lowenstam
, in
Biomineralization Processes of the Radula Teeth of Chitons
, edited by
J. L.
Kirschvink
,
D. S.
Jones
, and
B. J.
MacFadden
(
Plenum
,
New York
,
1985
).
103.
L. A.
Evans
,
D. J.
Macey
, and
J.
Webb
,
Phil. Trans. R. Soc. B
329
,
87
(
1990
).
104.
L. A.
Evans
,
D. J.
Macey
, and
J.
Webb
,
Mar. Biol.
109
,
281
(
1991
).
105.
N. W.
Runham
,
Q. J. Microsc. Sci.
102
,
371
(
1961
).
106.
L. A.
Evans
,
D. J.
Macey
, and
J.
Webb
,
Acta Zool.
75
,
75
(
1994
).
108.
K. S.
Kim
,
D. J.
Macey
,
J.
Webb
, and
S.
Mann
,
Proc. R. Soc. B
237
,
335
(
1989
).
109.
D.
Kisailus
and
M.
Nemoto
, in
Structural and Proteomic Analyses of Iron Oxide Biomineralization in Chiton Teeth
, edited by
T.
Matsunaga
,
T.
Tanaka
, and
D.
Kisailus
(
Springer
,
Singapore
,
2018
).
110.
S.
Mann
,
C. C.
Perry
,
J.
Webb
,
B.
Luke
, and
R. J. P.
Williams
,
Proc. R. Soc. B
227
,
179
(
1986
).
111.
T.-E.
Hua
and
C.-W.
Li
,
Zool. Stud.
46
,
379
(
2007
).
112.
G.
Haszprunar
,
J. Molluscan Stud.
54
,
367
(
1988
).
113.
T.
Sasaki
,
Univ. Tokyo Bull.
38
,
1
(
1998
).
115.
I. B.
Sollas
,
Q. J. Microsc. Sci.
51
,
115
(
1907
).
116.
S.
Tillier
and
J.-P.
Cuif
,
C. R. Académie Sci.
303
,
627
(
1986
).
117.
D. J.
Macey
,
L. R.
Brooker
, and
V.
Cameron
,
Molluscan Res.
18
,
33
(
1997
).
118.
R.
Cruz
,
U.
Lins
, and
M.
Farina
,
Biol. Bull.
194
,
224
(
1998
).
119.
A.
Mikovari
,
J.
Williams
,
F.
Oakes
,
R. B.
Lincium
,
A. J.
Zellmer
, and
G. G.
Martin
,
J. Shellfish Res.
34
,
893
(
2015
).
120.
W.
Krings
,
J.-O.
Brütt
, and
S. N.
Gorb
,
Sci. Rep.
12
,
7499
(
2022
).
121.
J.-O.
Brütt
,
S. N.
Gorb
, and
W.
Krings
,
Sci. Nat.
109
,
58
(
2022
).
122.
K. S.
Kim
,
J.
Webb
,
D. J.
Macey
, and
D. D.
Cohen
,
J. Inorg. Biochem.
28
,
337
(
1986
).
123.
H. A.
Lowenstam
and
S.
Weiner
, in
Mollusca
, edited by
H. A.
Lowenstam
and
S.
Weiner
(
Oxford University
,
Oxford
,
1989
).
124.
L. R.
Brooker
and
D. J.
Macey
,
Am. Malacol. Bull.
16
,
203
(
2001
).
125.
K. M.
Towe
and
H. A.
Lowenstam
,
J. Ultrastruct. Res.
17
,
1
(
1967
).
126.
L. A.
Evans
,
D. J.
Macey
, and
J.
Webb
,
Calcif. Tissue Int.
51
,
78
(
1992
).
127.
D. J.
Macey
,
L. R.
Brooker
,
J.
Webb
, and
T. G.
St Pierre
,
Acta Zool.
77
,
287
(
1996
).
128.
L. A.
Evans
and
R.
Alvarez
,
J. Biol. Inorg. Chem.
4
,
166
(
1999
).
129.
L. R.
Brooker
,
A. P.
Lee
,
D. J.
Macey
, and
J.
Webb
, in
Molluscan and Other Marine Teeth
, edited by
R. W.
Cahn
and
P. D.
Calvert
(
Elsevier Science Ltd.
,
Oxford
,
2001
).
130.
L. R.
Brooker
,
A. P.
Lee
,
D. J.
Macey
,
J.
Webb
, and
W.
van Bronswijk
,
Venus
65
,
71
(
2006
).
131.
M.
Saunders
,
J. A.
Shaw
,
P. L.
Clode
,
C.
Kong
, and
D. J.
Macey
,
Music Theory Online
18
,
24
(
2010
).
132.
E.
Jones
,
R.
McCance
, and
L.
Shackleton
,
J. Exp. Biol.
12
,
59
(
1935
).
133.
W.
Krings
and
S. N.
Gorb
,
Invertebrate Biol.
142
,
e12410
(
2023
).
134.
L.
Gordon
and
D.
Joester
,
Nature
469
,
194
(
2011
).
135.
T.
Ukmar-Godec
, in Iron Oxides: From Nature to Applications (
Wiley-VCH
,
Weinheim
,
2016
), pp.
207
224
.
136.
L.
Stegbauer
,
P. J. M.
Smeets
,
R.
Free
,
S. G.
Wallace
,
M. C.
Hersam
,
E. E.
Alp
, and
D.
Joester
,
Proc. Natl. Acad. Sci.
118
,
e2020160118
(
2021
).
137.
A. P.
Lee
,
L. R.
Brooker
,
D. J.
Macey
,
W.
van Bronswijk
, and
J.
Webb
,
Calcif. Tissue Int.
67
,
408
(
2000
).
138.
R.
Cruz
and
M.
Farina
,
Mar. Biol.
147
,
163
(
2005
).
139.
D.
Montroni
,
F.
Sparla
,
S.
Fermani
, and
G.
Falini
,
Acta Biomater.
120
,
81
(
2021
).
140.
L. R.
Brooker
,
A. P.
Lee
,
D. J.
Macey
,
W.
van Bronswijk
, and
J.
Webb
,
Mar. Biol.
142
,
447
(
2003
).
141.
M. S.
Davies
,
D. J.
Proudlock
, and
A.
Mistry
,
Ecotoxicology
14
,
465
(
2005
).
142.
143.
E.
Degtyar
,
M. J.
Harrington
,
Y.
Politi
, and
P.
Fratzl
,
Angew. Chem. Int. Ed.
53
,
12026
(
2014
).
144.
G.
Grime
,
F.
Watt
,
S.
Mann
,
C.
Perry
,
J.
Webb
, and
R.
Williams
,
Trends Biochem. Sci.
10
,
6
(
1985
).
145.
146.
J.
Michels
,
J.
Vogt
, and
S. N.
Gorb
,
Sci. Rep.
2
,
465
(
2012
).
147.
H.
Peisker
,
J.
Michels
, and
S. N.
Gorb
,
Nat. Commun.
4
,
1661
(
2013
).
148.
J.
Michels
and
S. N.
Gorb
, in
Evolution of Lightweight Structures
, edited by
C.
Hamm
(
Springer
,
Dordrecht
,
2015
), pp. 59–73.
149.
F.
Friedrich
and
M.
Kubiak
,
Zoomorphology
137
,
305
(
2018
).
150.
R. G.
Beutel
,
A.
Richter
,
R. A.
Keller
,
F.
Hita Garcia
,
Y.
Matsumura
,
E. P.
Economo
, and
S. N.
Gorb
,
J. Morphol.
281
,
737
(
2020
).
151.
Y.
Matsumura
,
A.
Kovalev
, and
S. N.
Gorb
,
Proc. R. Soc. B
288
,
20211125
(
2021
).
152.
M. S.
Lehnert
,
D. D.
Johnson
,
J.
Wu
,
Y.
Sun
,
R. J.
Fonseca
,
J.
Michels
,
J. S.
Shell
, and
K. E.
Reiter
,
Funct. Ecol.
35
,
1925
(
2021
).
153.
W.
Krings
,
J.-O.
Brütt
, and
S. N.
Gorb
,
Sci. Rep.
12
,
17799
(
2022
).
154.
J.
Michels
,
E.
Appel
, and
S. N.
Gorb
,
Beilstein J. Nanotechnol.
7
,
1241
(
2016
).
155.
C.
Liu
,
D.
Sun
,
Y.
Chen
,
C.
Wang
,
J.
Li
, and
J.
Lin
,
J. Proteome Res.
21
,
2736
(
2022
).
156.
S.
Katsuno
and
T.
Sasaki
,
Malacologia
50
,
13
(
2008
).
157.
R. E.
Golding
,
W. F.
Ponder
, and
M.
Byrne
,
J. Morphol.
270
,
558
(
2009
).
158.
D. M.
Neustadter
,
R. F.
Drushel
,
P. E.
Crago
,
B. W.
Adams
, and
H. J.
Chiel
,
J. Exp. Biol.
205
,
3177
(
2002
).
159.
C. E.
Kehl
,
J.
Wu
,
S.
Lu
,
D. M.
Neustadter
,
R. F.
Drushel
,
R. K.
Smoldt
, and
H. J.
Chiel
,
J. Exp. Biol.
222
,
jeb191254
(
2019
).
160.
D. M.
Neustadter
,
R. F.
Drushel
, and
H. J.
Chiel
,
J. Exp. Biol.
205
,
939
(
2002
).
161.
G. P.
Sutton
,
E. V.
Mangan
,
D. M.
Neustadter
,
R. D.
Beer
,
P. E.
Crago
, and
H. J.
Chiel
,
Biol. Cybern.
91
,
333
(
2004
).
162.
E. V.
Mangan
,
D. A.
Kingsley
,
R. D.
Quinn
,
G. P.
Sutton
,
J. M.
Mansour
, and
H. J.
Chiel
,
Ind. Robot
32
,
49
(
2005
).
163.
S. O.
Andersen
,
M. G.
Peter
, and
P.
Roepstorff
,
Comp. Biochem. Physiol.
113B
,
689
705
(
1996
).
164.
J. F.
Vincent
and
U. G.
Wegst
,
Arthropod. Struct. Dev.
33
,
187
199
(
2004
).
165.
T.
Schöberl
and
I. L.
Jäger
,
Adv. Eng. Mater.
8
,
1164
1169
(
2006
).
166.
167.
D.
Klocke
and
H.
Schmitz
,
Acta Biomater.
7
,
2935
(
2011
).
168.
J.-H.
Dirks
and
D.
Taylor
,
J. Exp. Biol.
215
,
1502
1508
(
2012
).
169.
A. J.
Werth
,
R. W.
Harriss
,
M. V.
Rosario
,
J. C.
George
, and
T. L.
Sformo
,
R. Soc. Open Sci.
3
,
160591
(
2016
).
170.
B.
Aberle
,
R.
Jemmali
, and
J.-H.
Dirks
,
Arthropod. Struct. Dev.
46
,
138
(
2017
).
171.
W.
Huang
,
A.
Zaheri
,
W.
Yang
,
D.
Kisailus
,
R. O.
Ritchie
,
H.
Espinosa
, and
J.
McKittrick
,
Adv. Funct. Mater.
29
,
1901077
(
2019
).
172.
A.
Solem
,
Veliger
14
,
327
(
1972
).
174.
C. S.
Hickman
,
Malacologia
25
,
143
(
1984
).
175.
T. E.
Morris
and
C. S.
Hickman
,
Veliger
24
,
85
(
1981
).
176.
D. K.
Padilla
,
Am. Malacol. Bull.
18
,
163
(
2003
).
177.
W.
Krings
and
S. N.
Gorb
,
J. Molluscan Stud.
87
,
eyab007
(
2021
).
178.
W.
Krings
,
J.
Marcé-Nogué
,
H.
Karabacak
,
M.
Glaubrecht
, and
S. N.
Gorb
,
Acta Biomater.
115
,
317
(
2020
).
180.
V.
Fretter
and
A.
Graham
,
A Functional Anatomy of Invertebrates
(
Academic
,
London
,
1976
).
181.
184.
C. C. E.
Evans
,
A. J. G.
Dickinson
, and
R. P.
Croll
,
J. Morphol.
270
,
1219
(
2009
).
185.
G.
Balog
,
E. E.
Voronezhskaya
,
L.
Hiripi
, and
K.
Elekes
,
J. Compar. Neurol.
520
,
315
(
2012
).
186.
W. E.
Ankel
,
Verh. Dtsch. Zool. Ges. Freib.
38
,
174
(
1936
).
187.
W. E.
Ankel
,
Verh. Dtsch. Zool. Ges. Zoologischer Anzeiger
11
,
223
(
1938
).
188.
H.
Eigenbrodt
,
Z. Morphol. Oekol. Tiere
37
,
735
(
1941
).
189.
C. S.
Hickman
and
T. E.
Morris
,
Veliger
27
,
357
(
1985
).
190.
H. H.
Janssen
and
R.
Triebskorn
,
Zool. Anz.
219
,
73
(
1987
).
191.
H.
Wägele
,
Drosera
83
,
68
(
1983
).
192.
K.
Märkel
,
Verh. Dtsch. Zool. Ges.
18
,
232
(
1964
).
193.
A. E.
Filippov
,
S. N.
Gorb
,
A. E.
Kovalev
, and
W.
Krings
,
Adv. Theory Simul.
6
,
2300055
(
2023
).
194.
W.
Krings
,
J.
Marcé-Nogué
, and
S. N.
Gorb
,
Sci. Rep.
11
,
22775
(
2021
).
195.
W.
Krings
and
S. N.
Gorb
,
J. Chem. Phys.
159
,
185101
(
2023
).
You do not currently have access to this content.